LA CELLULE
INTRODUCTION :
Au XVIIe siècle, avec la mise au point du microscope par van LEEWENHOEK, HOOKE a
défini le terme de cellule. Deux siècles plus tard SCHLEIDEN, SCHWANN et VIRCHOW en
firent l’unité fondamentale du monde vivant, l’unité fonctionnelle de tous les tissus, pouvant
s’acquitter seule des fonctions vitales essentielles.
L’apparition de la vie peut être datée de celle des premières cellules, il y a environ 7
milliards d’années. Une cellule ancestrale est à l’origine de deux types de cellules qui ont évolué en
colonisant et en s’adaptant à des milieux très différents :
Les cellules PROCARYOTES, caractérisées par l’absence de noyau et un matériel
génétique intégré au cytoplasme. (les bactéries par exemple)
Les cellules EUCARYOTES, possédant un compartiment nucléaire individualisé et
des compartiments cytoplasmiques spécialisés. Ces organismes peuvent être unicellulaires
(protozoaires) ou pluricellulaires (métazoaires) dont les cellules peuvent être regroupées en tissus.
Les méthodes d’étude des cellules et des tissus reposent sur :
Des techniques d’observations utilisant des appareils de plus en plus performants
(microscopes photoniques et électroniques) et des préparations d’échantillons de plus en plus
sophistiquées (immunofluorescence et hybridation in situ)
Des techniques biochimiques permettant la séparation, la purification et l’analyse des
molécules entrant dans la composition des organites cellulaires tout en conservant leur intégrité
morphologique et fonctionnelle (chromatographie et électrophorèse).
La cellule EUCARYOTE est une unité limitée par une membrane plasmique, elle comporte
un noyau individualisé par une membrane nucléaire et un cytoplasme renfermant de nombreux
organites. Nous allons voir dans le détail ces différents éléments.
LA MEMBRANE PLASMIQUE :
La membrane plasmique ou PLASMALEMME limite chaque cellule et la sépare du milieu
extérieur tout en maintenant des échanges sélectifs dans des conditions compatibles avec la vie
cellulaire.
LA COMPOSITION CHIMIQUE :
La membrane plasmique est majoritairement composée de lipides et de protéines.
Les lipides sont des phospholipides comportant une tête polaire hydrophile
(glycérophosphate + alcool lipidique) et une queue hydrophobe (deux chaînes d’acides gras
asymétriques). Ces phospholipides sont organisés en une double couche opposée par leurs queues
hydrophobes intriquées et les pôles hydrophiles denses donnant un aspect en double feuillet en
microscopie électronique. Des molécules de cholestérol viennent s’intercaler pour rigidifier la
membrane.
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Les protéines sont plus diversifiées car elles sont impliquées dans des fonctions
diverses. Certaines sont transmembranaires et constitueraient des pores pour le passage des
molécules hydrophiles. D’autres sont simplement accrochées à la face interne ou externe de la
double couche lipidique.
A la face externe, les protéines sont associées à de courtes chaînes polysaccharidiques donnant des
glycoprotéines qui forment le GLYCOCALYX. Cette structure est impliquée dans les phénomènes
de reconnaissance, les jonctions intercellulaires et l’adsorption des molécules.
La structure ainsi présentée est en réalité beaucoup plus mobile et l’on parle de
structure en « MOSAÏQUE FLUIDE ». Les phospholipides et les protéines seraient capables de
rotations, de déplacements latéraux et même d’un feuillet à l’autre. Cette conception d’une mobilité
relative des constituants permet d’expliquer la régénération de la membrane cytoplasmique et les
échanges avec le milieu extérieur.
LES ECHANGES PLASMIQUES :
La membrane plasmique est une frontière semi-perméable qui contrôle en
permanence la composition du cytoplasme, y fait entrer les substances nutritives et en expulse les
déchets du métabolisme cellulaire. On distingue deux types de processus.
Transports à travers la membrane :
Diffusion simple pour les gaz (O2-CO2-N2) et les petites molécules neutres (urée-éthanol)
en fonction des gradients.
Diffusion facilitée par des protéines transmembranaires comme pour l’eau (aquaporines) ou
pour les sucres, les acides aminés et les nucléotides (perméases).
Transport actif nécessitant de l’énergie sous forme chaînes Le maintien des concentrations
en ions très différentes entre le milieu intra et extracellulaire (Na+/K+/Ca++) demande le
déplacement de ces ions contre leur gradient électrochimique.
Les protéines impliquées sont des chaînes désignées sous le terme de « pompe à cations ».
Transport vésiculaire : Les grosses molécules et les particules ne peuvent franchir la
membrane sans l’intermédiaire de vésicules.
L’Endocytose : est caractérisée par une invagination de la membrane plasmique.
Pinocytose pour les liquides avec ou sans petites particules
Phagocytose pour les grosses molécules et les micro-organismes. La vésicule ou
« phagosome » fusionnera avec des lysosomes pour digérer et transformer en molécules simples ces
particules.
L’Exocytose : est une sécrétion de molécules synthétisées ou des déchets emballés
dans des vésicules golgiennes.
LE NOYAU CELLULAIRE:
Le noyau caractéristique des cellules eucaryotes a été très tôt identifié. Il est
généralement de forme sphérique mais il peut être polylobé. Il est très souvent unique mais
certaines cellules peuvent en contenir plusieurs.
Le noyau est plus ou moins gros, plus ou moins condensé selon l’activité cellulaire et
les différents stades du cycle de reproduction cellulaire.
On distingue l’enveloppe nucléaire, le nucléoplasme et les nucléoles.
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LE NUCLEOPLASME :
Il renferme essentiellement la CHROMATINE et des enzymes protéiques intervenant
dans la réparation, la transcription et la duplication du matériel génétique.
La chromatine contient l’ensemble de l’information génétique de la cellule. Elle est
constituée de molécules d’ADN (Acide DésoxyriboNucléique) et des protéines (Histones ou non).
L’ADN est constitué de deux chaînes antiparallèles, complémentaires et torsadées
dont chacune est composée de nucléotides. Chaque nucléotide comprend un sucre (Désoxyribose) et
une molécule d’acide phosphorique constituant les « montants » et des bases puriques (adénine ou
guanine) ou pyrimidiques (thymine ou cytosine) appariées constituant les « barreaux » d’une
échelle.
Les protéines assurent la cohésion, la protection et le compactage de l’ADN. Ainsi,
on distingue l’euchromatine E, centrale, fine, moins dense, active correspondant à la fraction
d’ADN impliquée dans les processus de synthèse. L’hétérochromatine H, souvent périphérique,
dense est une forme inactive. Chez la femme et dans certaines cellules, l’un des chromosomes X
inactif constitue une petite masse dénommée « Corpuscule de Barr ».
Le compactage ultime de la chromatine lors de la division est représenté par le chromosome.
L’information génétique portée par l’ADN n’est pas directement utilisée par la
cellule pour effectuer ses synthèses. L’information est véhiculée par des molécules d’ARN (Acide
RiboNucléique).L’ARN diffère de l’ADN, c’est un brin monocaténaire comportant du ribose et
l’une des bases pyrimidique, la thymine est remplacée par l’uracile. Ce brin peut se replier sur luimême
avec appariement des bases (aspect en épingle à cheveux). On distingue trois grands groupes
d’ARN.
Les ARN messagers (ARNm) qui véhiculent l’information génétique.
Les ARN de transfert (ARNt) qui transportent et positionnent les acides
aminés dans la synthèse protéique.
Les ARN ribosomiques (ARNr) qui constituent les sous-unités des ribosomes,
siége de la synthèse protéique.
L’une des chaînes d’ADN sert de matrice à des enzymes (ARN polymérases ADN
dépendantes) qui synthétisent des brins d’ARN complémentaires et spécifiques des codons de
l’ADN. C’est ce qu’on appelle la TRANSCRIPTION des ARN messager
LES NUCLEOLES :
Bien qu’ils soient dépourvus de membranes, les nucléoles sont des organites
complexes, sites de synthèse et de stockage de l’ARN ribosomal. On distingue :
un centre fibrillaire contenant les gènes ribosomiques
une zone fibrillaire de transcription ribosomique
une zone granulaire où s’organisent les sous-unités ribosomiques.
LA MEMBRANE NUCLEAIRE :
L’enveloppe nucléaire est composée de deux membranes délimitant un espace
périnucléaire.
Une membrane externe en continuité avec le système réticuloendoplasmique
et recouverte de ribosomes sur le versant cytoplasmique.
Une membrane interne plus spécifique, sous-tendue par un réseau de
filaments, la LAMINA qui jouerait un rôle dans la forme du noyau et l’organisation de ses
composants.
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Cette enveloppe contient de nombreux PORES NUCLEAIRES à des points de fusion
des membranes. Ce sont des structures complexes d’une centaine de protéines. Elles assurent un
trafic sélectif et à double sens entre le cytoplasme et le noyau.
LE CYTOPLASME ou CYTOSOL :
Le cytoplasme est le constituant principal de la cellule. C’est le milieu où baignent
tous les organites cellulaires. Il est très riche en eau libre ou liée, en ions avec une concentration
forte en K+ et faible en Na+ et Ca++. Il peut passer d’un état liquide à un état de gel. Il contient un
grand nombre d’inclusions dépourvues de membrane comme le glycogène, quelques lipides et des
protéines dont il est à la fois lieu de synthèse (ribosomes libres) et de dégradation (glycolyse). Nous
allons surtout étudier les organites cytoplasmiques et leurs fonctions.
LE CYTOSQUELETTE :
Le cytosquelette est un réseau protéique de trois types d’éléments fibrillaires, tous
constitués de monomères polymérisés.
Les MICROTUBULES : Ceux sont les plus épais et les plus rigides.
Ce sont des polymères de TUBULINE avec 13 protofilaments accolés pour
former un cylindre creux ou microtubule.
Ils peuvent ensuite s’organiser en structures stables ou instables.
Les structures stables sont les CENTRIOLES et les cils ou flagelles avec
leurs corpuscules basaux.
Les structures instables apparaissent dans le fuseau mitotique chargé de la
migration des chromosomes lors de la division cellulaire.
Les MICROFILAMENTS : Ceux sont les plus souples. Ils sont constitués
d’ACTINE et interviendraient dans la mobilité cellulaire.
Les FILAMENTS INTERMEDIAIRES : Ceux sont les plus stables. Ce sont des
polymères de polypeptides groupés en tétramères torsadés donnant un protofilament. Huit
protofilaments formeront un cylindre creux filamenteux. Ils interviennent dans la migration
intracytoplasmique des organites.
LE RETICULUM ENDOPLASMIQUE :
Le cytoplasme est traversé par un réseau diffus de tubules, de saccules, de citernes
bordés par une membrane simple, c’est le réticulum endoplasmique. Ce réseau est en relation avec
la membrane plasmique et la membrane nucléaire. On distingue deux types selon l’importance de
l’activité sécrétoire de la cellule.
Le Réticulum Endoplasmique Lisse (REL) composé de la simple membrane et est le
siége de la synthèse, du stockage et du transport des lipides et en particulier des hormones
stéroïdiennes dérivées du cholestérol.
Le Réticulum Endoplasmique Rugueux (RER) dont la surface endoplasmique de sa
membrane est recouverte de ribosomes. Cette surface serait le siége d’une importante synthèse
protéique puis les protéines traverseraient la membrane pour être stockées dans les citernes.
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L’APPAREIL DE GOLGI :
Cet organite plus ou moins développé selon les cellules est constitué d’un
empilement de citernes plates séparées les unes des autres (Dictyosome). La membrane ne comporte
pas de ribosome comme le REL. L’empilement des citernes est orienté avec une face Cis de
formation et une face Trans de maturation. Le passage d’une citerne à l’autre se fait par des
vésicules de sécrétion.
On pense que l’appareil de Golgi est un organite de maturation des protéines, en
particulier pour les glycoprotéines et les protéines membranaires.
LES MITOCHONDRIES :
Présentes dans la majorité des cellules eucaryotes, les mitochondries sont les
« centrales énergétiques » de la cellule.
Ces organites, très polymorphes, ont souvent une forme de cylindre allongé. La
mitochondrie est entourée de deux membranes séparées par un espace intermembranaire. La
membrane externe la sépare du cytosol mais elle est perméable à de nombreuses molécules grâce à
des perméases. La membrane interne est très spécifique et sa surface est fortement augmentée par
des replis dénommés « crêtes ». L’intérieur appelé matrice contient un ADN mitochondrial
circulaire, de très nombreux enzymes et des ribosomes spécifiques.
C’est au niveau des crêtes mitochondriales que s’effectue l’essentiel de la production
énergétique de type aérobie.
La glycolyse amorcée dans le cytosol et la dégradation des acides gras
génèrent du pyruvate. Cette molécule sera dégradée dans le cycle tricarboxylique ou cycle de
KREBS pour donner du CO2, H2O, NADH et FADH2.
La chaîne de transfert des électrons ou de phosphorylation oxydative va
générer de nombreuses molécules d’ATP, riche en énergie, à partir du NADH et FADH2
(par exemple la dégradation d’une molécule de glucose va fournir 38 molécules d’ATP)
LES LYSOSOMES et PEROXYSOMES :
Les lysosomes sont de petites vésicules à membrane unique et renferment des
enzymes de type hydrolase actives en milieu acide pour dégrader les molécules. Les enzymes sont
synthétisées par le RER et emballées en vésicules par l’appareil de Golgi.
Les lysosomes primaires vont s’accoler et fusionner avec les pinosomes, les
phagosomes et les vacuoles autophagiques. Cette fusion donne un lysosome secondaire ou vacuole
de digestion. Le contenu de ces vacuoles n’est jamais déversé dans le cytosol mais dans le milieu
extérieur.
Les peryxosomes sont de plus petites vésicules, limitées par une membrane unique et
contiennent des peroxydases telle que la catalase. Ils participent à la dégradation oxydative.
LA DIVISION CELLULAIRE :
Les cellules ont un cycle de vie qui conduit à la division et à la multiplication
cellulaire pour maintenir et développer la croissance des tissus, des organes et enfin de l’individu.
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En plus de ce développement, il faut pallier la destruction cellulaire qu’elle soit provoquée ou
programmée (apoptose).
Le cycle cellulaire comporte quatre phases :
Phase G1 : phase de durée variable correspondant à la croissance et à
l’activité cellulaire.
Phase S : phase de synthèse et de duplication de l’ADN.
Phase G2 : phase de préparation à la division.
Phase M : Phase de division cellulaire, d’abord nucléaire puis cytoplasmique.
Chez les eucaryotes multicellulaires, on distingue deux types de division : la mitose
asexuée et la méiose sexuée.
LA MITOSE :
La division cellulaire va aboutir à deux cellules filles strictement identiques à la
cellule mère. Le capital génétique en double exemplaire, dit diploïde ou 2n sera transmis aux
cellules filles.
La mitose se déroule en plusieurs phases caractéristiques :
La prophase : après dédoublement de l’ADN, il y a condensation
chromatinienne pour aboutir à 4n chromosomes et dédoublement des centrioles qui migrent vers
chaque pôle de la cellule.
La prométaphase correspond à la rupture de la membrane nucléaire et à
l’installation du fuseau mitotique.
La métaphase est l’alignement des 4n chromosomes reliés par leur
centromère sur le plan équatorial du fuseau mitotique.
L’anaphase est la séparation et la migration de 2n chromosomes vers chacun
des pôles de la cellule.
La télophase : parvenus au pôle les 2n chromosomes se regroupent,
s’entourent d’une membrane nucléaire et se décondensent.
La cytodierèse représente la phase finale de la mitose par division
cytoplasmique contrôlée par le cytosquelette.
LA MEIOSE :
La division cellulaire va aboutir à 4 cellules filles dites haploïdes comportant un seul
exemplaire chromosomique et donc un chromosome X ou Y. Ces cellules sexuées sont appelées des
gamètes et de leur fusion ou fécondation naîtront à nouveau des cellules diploïdes mais il y aura eu
brassage génétique à l’origine de la diversification des individus.
La méiose comprend deux divisions : la première comparable à la mitose et donnant
2 cellules à n chromosome et 2n chromatine, suivie immédiatement d’une seconde mitose donnant 4
cellules n chromosome et n chromatine.
Chez l’homme les 4 cellules haploïdes parviendront à maturité et chez la femme une
seule, les 3 autres seront éliminées sous formes de globules polaires.
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CONCLUSION :
Pour conclure, l’organisation de nombreuses cellules en tissus requiert leur association, au niveau
de leurs membranes plasmiques, par des jonctions solides. Elles sont classées en trois catégories :
Les jonctions étanches : Ceux sont des zones de fusion entre les feuillets externes des
membranes plasmiques de cellules adjacentes. Elles constituent des barrières étanches mais aussi
une restriction à la théorie de la « mosaïque fluide ».
Les jonctions d’encrage : Elle sont constituées de protéines (cadhérines) intercalées
entre les membranes plasmiques et reliées aux cytosquelettes. On distingue les plaques d’adhérence
et les desmosomes.
Les jonctions communicantes : appelées aussi jonction gap car des protéines réalisent
des canaux transmembranaires ou connexons au niveau de l’accolement des membranes. Elles
permettent le passage de petites molécules hydrophiles.
ifsi.ch-hyeres.fr/IMG/pdf/Cellule_doc.pdf
http://en.wikipedia.org/wiki/Cell_membrane
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