• العوامل المؤثرة علي الضغط الجذري
1- توفر الماء فى التربة : الضغط الجذري يكون فى أشده عند السعة الحقلية .
2- الجهد الاسموزي لمحلول التربة : يصل الماء الي الجذر نتيجة فرق الجهد و تزداد كمية الضغط الجذري كلما كان الجهد الاسموزي للخلايا الجذرية قليل و الجهد الاسموزي لمحلول كبير (أقل سلبية)
3- درجة حرارة التربة : يقل الضغط الجذري فى التربة المنخفضة الحرارة وذلك لزيادة لزوجة الماء و مقاومة الجذر وقلة نمو الجذر الرئيسي و بطئ سرعة امتصاص الأيونات .
4- تهوية التربة: تزداد سرعة امتصاص الماء و يزداد الضغط الجذري فى التربة جيدة الصرف وقليلة الأملاح .
5- عمر النبات :يقل الضغط الجذري فى الجذور القديمة التي تحتوي علي نسبة عالية من اللجنين و السوبرين و يزداد فى الجذور النشطة .
6- ينعدم تأثير الضغط الجذرى في النباتات عندما تكون سرعة النتح أعلي من سرعة اندفاع الماء بالضغط الجذري لذلك فان جميع العوامل البيئية تساعد علي سرعة النتح تقلل من أهمية الضغط الجذري للنبات .
7- يختلف مقدار الضغط الجذري خلال ساعات النهار و باختلاف الفصول بغض النظر عن تأثيره في رفع الماء ويكون في أشده في منتصف النهار و يقل أثناء الليل و يعزي ذلك الي عاملين هما الامتصاص النشط للأيونات و انتقالها الي الساق يكون في أشده خلال ساعات النهار و ذلك لتوفير الطاقة اللازمة لفاعلية الجذر خلال هذه الساعات .و زيادة مقاومة الجذر خلال ساعات النهار .
شكل يوضح ضغط الامتلاء واثرة على امتصاص الماء
كيفية حدوث الامتصاص النشط ( الضغط الجذري)
لقد عزي الضغط الجذري الي ثلاثة عوامل و هي:
• يحدث الامتصاص نتيجة حدوث فرق في الجهد الاسموزي بين الجذر ومحلول التربة :
يتحرك الماء من المناطق التي يكون فيها جهده مرتفعا الي المناطق التي يكون فيها جهده منخفضا.يقل الجهد الاسموزي لخلايا الجذر نتيجة تجمع الأيونات داخل خلايا الجذر و الخشب و تجمع هذه الأيونات من قبل الجذر ناتج عن استهلاك طاقة لان تجمع الأيونات يحدث بعكس تركيزهما . و يحافظ الجذر علي فرق الجهد بين خلاياه و محلول التربة باستمرار جمع الأيونات و حصوله علي السكريات من الجزء الخضري .و نتيجة لفرق الجهد يدخل الماء من التربة الي الجذر بعملية الانتشار البسيطة . إذن فعملية الامتصاص بهذه الطريقة لا تحتاج الي طاقة بصورة مباشرة و لكنها تحدث نتيجة امتصاص الأيونات بالامتصاص النشط و باستهلاك الطاقة . و لقد أمكن في كثير من الحالات تقليل الضغط الجذري باستعمال مواد مثبطة لتنفس الجذر كما أمكن تثبيط الامتصاص النشط بتسخين التربة أو وضع الجذر فى محلول الجهد الاسموزي مساويا للجهد الاسموزى فيه خلايا الجذر .
• امتصاص جزيئات الماء امتصاصا نشطا :
قد اقترح ان جزيئات الماء قد تمتص باستهلاك طاقة بصورة مباشرة أي أنها تمتص امتصاصا نشطا كما هو الحال بالنسبة للأيونات و لم تجد هذه النظرية قبولا من أغلب الباحثين
• فرق الجهد الكهربائي الاسموزي :
من المعروف أن الماء يمر من مكان الي أخر عبر الأغشية المنفذة إذا كان هناك فرق في التيار الكهربائي بين الجهتين و تكون حركة الماء في اتجاه القطب الكهربائي الذي يحمل شحنة مشابهة لشحنة الغشاء و بما آن غشاء السليولوز يكون شحنته سالبة في الماء و القسم الداخلي من الجذر يكون شحنته سالبة أيضا فان الماء يتحرك باتجاه الجذر و قد بينت الأبحاث بان فرق الجهد الكهربائي بين سطح الجذر و داخله تقدر بحوالي مائة مللي فولت و هذا الفرق تبين فيما بعد بأنه غير كافي لحركة الماء .
• قياس الضغط الجذري
يمكن قياس مقدار الضغط الجذري لاغلب النباتات باستعمال مانوميتر حيث يقطع ساق النبات قرب سطح التربة و يوصل بأنبوب مطاط يتصل بالمانوميتر . يندفع الماء داخل الأنبوب فيرتفع الزئبق في أنبوبة المانوميتر و من حساب الفرق بين عمودي الزئبق يمكن حساب الضغط الجذري
(ثانيا): الامتصاص السلبي
ا- نظرية التماسك و الشد Cohesion –Tension theory
ولوان الضغط الجذرى يساعد فى رفع الماء من الجذر الى الأوراق لكنة لا يعتبر القوة الأساسية المحركة للماء فالقوة المحركة للماء هى النتح والدليل على ذلك تلازم عمليتا الامتصاص والنتح وهذه القوة تتكون فى الأجزاء الخضرية وينتقل تأثيرها الى الجذور ويساعد فى ذلك قوة تماسك جزيئات الماءCohension وقوة التصاقها بالخشب Adhesion ويمكن تفسير آلية الامتصاص السلبى كالتالى :-
يتبخر الماء من الأوراق لان الجهد المائى للهواء المحيط بالورقة يكون قليلا (اكثر سلبيا)، وعندما يتبخر الماء من خلايا الأوراق ويقل جهدها المائى فتتحرك نتيجة ذلك جزيئات الماء من الخلايا المجاورة حيث أن الماء يحاول موازنة جهده وينتقل التأثير من خلية الى أخرى حتى يصل إلى العروق الورقية فيقل الماء فى هذه العروق نتيجة حركته الى الخلايا وعندما يقل فى العروق يتخلخل الضغط فيحدث Tension على جزيئاته وهذا الشد مشابه للشد الذى يحصل خيط من الجزيئات عند سحب أحد اطرافة ونتيجة للشد الحاصل على جزيئات الماء فى عروق الورقة يتحرك اليها الماء من العروق الأكبر حتى يصل التأثير الى خشب الساق ثم خشب الجذر وحتى الخلايا الحية من الجذر ثم الى سطح الجذر وعلى سطح الجذر تتماسك جزيئات الماء مع الجزيئات الموجودة فى محلول التربة وعلى هذا فان الجهد المائى يقل تدريجيا من التربة وحتى خلايا الورقة عندما يكون النتح مستمرا
وهنا يتبادر لي الذهن سؤالا فى أنة إذا كانت جزيئات الماء تسحب من أعلى بشكل مسلسلة فهل يتحمل عمود الماء هذا الشد دون انفصال جزيئات الماء عن بعضها ؟حيث ان انكسار عمود الماء يعنى موت النبات .
يعتمد مقدار الشد الواقع على عمود الماء على ارتفاع النبات فالشد الواقع على جزيئات الماء فى شجرة ارتفاعها 130م يبلغ (13 بار ) هذا بالاضافة الى الشد الناتج عن مقاومة خشب الساق والأوراق والخلايا ولهذا فان الشد الواقع قد يصل الى (-26 بار ) بمعنى آخر أن هناك قوة سحب تحاول فصل جزيئات الماء عن بعضها البعض وهذه القوة تعادل 26بار فهل تتحمل الرابطة الموجودة بين جزيئات الماء هذه القوة ؟
تختلف القوة التى تربط جزيئات الماء مع بعضها Cohesion باختلاف قطر الأنبوب فكلما قل قطر عمود الماء (قطر الأنبوب ) زادت القوة التى ترتبط بها الجزيئات .ولقد وجد بالتجربة العملية ان قوة ارتباط الجزيئات مع بعضها فى أنبوب قطرة 0.5 مم تبلغ -20 بار،وقطر أوعية وقصيبات الساق أقل بكثير من 5.مم لهذا فان قوة ارتباط جزيئات الماء فى أوعية الساق قد تصل لاكثر من –300بار .
لقد أصبح واضحا أن الامتصاص النشط يحدث عرضيا نتيجة الفرق في الجهد الاسموزي بين الجذر و محلول التربة . الامتصاص النشط لا يشكل أهمية كبيرة في امتصاص الماء في معظم النباتات وذلك للأسباب التالية :
1- يتكون الضغط الجذري في ظروف معينة من درجة حرارة و رطوبة .
2- أن كمية الماء الناتجة عند قطع الساق و المدفوعة بالجذر قليلة قياسا الي الكميات التي يفقدها النبات بالنتح و هذه الكمية وجد انها لا تتعدى 5% من الماء المفقود بالنتح في نباتات الطماطم .
3- تمتص النباتات الماء عند وضع جذورها في محاليل يزيد تركيزها عن تركيز محلول الجذر عندما يكون النتح مستمرا و يتوقف دخول الماء عند قطع الساق . و لقد وجد أن النبات يمكنه امتصاص من محاليل يصل جهدها الاسموزي الي سالب 14.6 بار بينما لايتمكن الجذر الذي فصل من الجزء الخضري من امتصاص الماء من محاليل جهدها الاسموزي سالب 1.9 بار .
4- هناك العديد من النباتات لا تكون ضغط جذري واضح مثل الصنوبريات .
5- أن الضغط الذي يكونه الجذر يتراوح من 1-3 بار و هذا الضغط غير كافي لصعود الماء الي قمم الأشجار المرتفعة .
6- لوحظ أن امتصاص الماء من قبل الجذور يزداد عند موت الجذور فى بعض النباتات حتى يستمر النتح من أجزائها الخضرية و يعود سبب ذلك الي قلة المقاومة التي تبديها الجذور الميتة لحركة الماء المسحوبة من الأوراق بالنتح .
7- إذا كان الضغط الجذري كافيا لرفع الماء الي الأعلى فان ضغط الماء داخل خشب الساق يكون موجب و يندفع نتيجة ذلك الي الخارج عند قطع الساق ولكن الواقع غير ذلك فالماء داخل النبات واقع تحت شد كبير ويمكن الاستدلال علي ذلك بقطع الساق بأحد النباتات بعد غمره في محلول من صبغة ملونة يلاحظ صعود الماء الي الجزئين العلوي و السفلي للساق مما يدل علي وجود تخلخلا فى الضغط داخل الساق
8- لقد ثبت أن المجاميع الخضرية المقطوعة التي أطرافها في الماء تستطيع امتصاص الماء من الجزء المقطوع لفترة طويلة .
9- تقلص سيقان الأشجار عندما يكون النتح سريعا يدل علي حدوث ضغط سالب داخل الساق.
10- يزداد امتصاص الماء في جذور الأشجار المسوبرة التي حدث فيها تشقق أو جروح التي تكثر فيها العديسات .
كل الأدلة السابقة تشير الي أن القوة المحركة للماء في النبات هي النتح و هنا لا نريد أن نقلل من أهمية الجذر في امتصاص الماء فالجذر يوفر للنبات سطح امتصاص واسع كما أن النموات الجذرية التي تضاف كل يوم تشكل أهمية بالغة في التفتيش عن أماكن جديدة من التربة يكثر فيها الماء و الأيونات .
العوامل المؤثرة علي امتصاص الماء
يمكن تقسيم العوامل المؤثرة علي امتصاص الماء الي:
أ - عوامل التربة :
1- توفر الماء ( تيسر الماء)
ان الماء الميسر للنبات هو الماء الذي تحتويه التربة بين السعة الحقلية ونقطة الذبول و تعتمد كمية الماء المتوفرة علي تركيب التربة و عموما تكون هذه الكمية كبيرة في التربة الثقيلة و قليلة في التربة الرملية.و الجهد المائي لماء التربة عند السعة الحقلية يساوي سالب 1 / 3 بار تقريبا و يقل هذا الجهد كلما قلت نسبة الماء في التربة وذلك لزيادة شد الماء و التصاقه بحبيبات التربة .و يقل امتصاص الماء كلما قل الماء عن السعة الحقلية .
2- درجة الحرارة :
يلاحظ أن النبات يمتص كمية قليلة من الماء عند درجات حرارة التربة المنخفضة و يرجع ذلك العوامل التالية:
• قلة نمو الجذور و تفرعاتها.
• انخفاض سرعة حركة الماء من التربة الي الجذر .
• زيادة مقاومة الجذور حيث تقل نفاذية أغلفة خلايا الجذور و تزداد لزوجة البرتوبلازم
• تزداد لزوجة الماء في درجات الحرارة المنخفضة حيث تصل الضعف عندما تقل درجة الحرارة من 25 مئوية الي الصفر. ويقل امتصاص العناصر و الأيونات المختلفة عندما تقل درجة الحرارة فيقل دخول الماء بفرق الأسموزية .
3- التهوية :
تزداد سرعة امتصاص الماء في التربة جيدة الصرف حيث أن قلة تركيز الأكسجين و زيادة تركيز CO2 يؤدي الى زيادة مقاومة الجذور لدخول الماء للأسباب التالية:-
• تزداد لزوجة البرتوبلازم و تقل نفاذية الغشاء الخلوي لزيادة تركيز CO2 .
• قلة التفرعات الجذرية و النمو الجذري .
• تقل فاعلية الخلايا الجذرية فيقل الضغط الجذري .
4- تركيز محلول التربة :
تمتص الجذور الماء نتيجة فرق الجهد بين التربة و الجذر . و الجهد المائي لماء التربة هو محصلة الجهد الاسموزي لمحلول التربة و الجهد الحبيبي الناتج من جذب حبيبات التربة للماء . وعليه فزيادة تركيز محلول التربة تعني قلة الجهد الاسموزي و قلة الجهد المائي الكلي لمحلول التربة و بالتالي قلة حركة الماء باتجاه الجذر و صعوبة امتصاصه . ان سرعة دخول الماء الي الجذر تعتمد علي فرق الجهد بين التربة و الجذر ،وهو ما يسمي بانحدار الجهد G و كلما كان هذا الفرق كبيرا زادت سرعة الامتصاص (في حدود معينة) . و يتوقف الماء عن الدخول إذا تساوي الجهد المائي للتربة مع الجهد المائي للجذر و قد يتحرك الماء من الجذر الي التربة إذا زاد الجهد المائي للجذر عن الجهد المائي للتربة و هذا ما يحدث عند ري النباتات بمحلول ملحي مركز .
و تسبب إضافة الأسمدة أحيانا قلة امتصاص الماء و ظهور علامات الذبول علي الأوراق و ذلك لزيادة تركيز الأيونات و قلة الجهد الاسموزي لمحلول التربة . وهذا الانخفاض في الجهد الاسموزي الناتج عن إضافة الأملاح نادر الحدوث في الحقل و إذا حدث فانه يكون في طبقة التربة السطحية بعد وضع السماد مباشرة فالأيونات المذابة سوف تنتشر بسرعة في محلول التربة . إلا أن ظاهرة ذبول النباتات المزروعة في الأصص بعد إضافة الأسمدة أمر مألوف. بالإضافة الي تأثير الأملاح في تقليل الجهد الاسموزي فأنها تسبب قلة امتصاص الماء نتيجة التأثير المباشر علي خلايا الجذور من الأيونات المؤثرة K + , SO 4, CL - حيث تؤثر هذه الأيونات علي فعالية خلايا الجذور كما قد تؤثر هذه الأيونات في غلق الثغور و عملية البناء الضوئي .
5-التوصيل المائي للتربة ( التوصيل الهيدروليكي ) :
تختلف سرعة حركة الماء في التربة باختلاف نوع التربة فالتوصيل الرطوبي للتربة الرملية أقل من التوصيل الرطوبي للتربة الطينية. و تؤثر حركة الماء في التربة علي سرعة إمداد الجذور بالماء من مناطق بعيدة بعد نفاذها من محيط الجذر . و حركة الماء باتجاه الجذور تتم نتيجة فرق الجهد فالجذر يمتص الماء من حبيبات التربة القريبة منه فيقل جهدها المائي فيندفع الماء من مناطق التربة المجاورة و نتيجة لامتصاص الماء من قبل الجذور و مقاومة التربة تنشأ حول الجذر مناطق مدرجة الجهد و عمق هذه المسافة علي سرعة امتصاص الماء و التوصيل الرطوبي للتربة فكلما كان النتح سريعا والتوصيل الرطوبي بطيئا زاد عمق هذه الطبقة .
أ - عوامل بيئية :
تتناسب كمية الماء الممتصة تناسبا طرديا مع كمية الماء المفقودة بالنتح إذا كانت رطوبة التربة عاملا غير محدد . و من أهم العوامل التى تؤثر علي سرعة النتح و بالتالي تلعب دورا هاما في سرعة الامتصاص هي:
1-شدة الإضاءة 2- درجة حرارة الهواء
3- الرطوبة النسبية 4- سرعة الرياح
ب - صفات المجموع الجذري :
1 - تعمق الجذور و انتشارها :
تختلف جذور النباتات اختلافا كبيرا من حيث عدد التفرعات و انتشارها و العمق الذي تصل إليه . تمتص جذور النباتات معظم الماء من أطراف الجذور الحديثة النمو و يقل الامتصاص من مناطق الجذور المتصلبة و تزداد أهمية انتشار الجذور و تعمقها في الأراضي ذات التوصيل الرطوبي المنخفض عنها في ذات التوصيل الرطوبي الجيد . و عندما يقل الماء في إحدى مناطق التربة في إحدى مناطق التربة تمتص الجذور الماء بسرعة من مناطق التربة الرطبة لسد النقص وعموما يمتص الماء من الطبقة السطحية للتربة أولا ثم تدريجيا لاسفل في النباتات الحولية أما في النباتات المعمرة فان امتصاص
الماء قد يتم من مناطق مختلفة و للعمق الذي يصل اليه الجذر تأثير كبير في مقاومة النبات للجفاف بالنباتات ذات الجذور السطحية تتعرض للجفاف حال نفاذ الماء من الطبقة السطحية كما أنها تعاني من الشد بعد أجراء العزق الذي يؤدي الي قطع تفرعات الجذر السطحية .
2 - نفاذية الجذر:
حيث أن الجذور تختلف من حيث التركيب فأنها لابد أن تختلف من حيث النفاذية و لما كانت نفاذية أطراف الجذر أكثر من قاعدته فان المجاميع الجذرية ذات العدد الكبير من الأطراف ذات نفاذية عالية كما تختلف النفاذية باختلاف عمر الجذور و الظروف البيئية المحيطة.
3 - اختلاف فعالية الجذر:
تختلف الجذور في قابلية امتصاصها للأيونات ومقاومتها للظروف البيئية المحيطة و ترجع هذه الاختلافات لعوامل وراثية . بعض الجذور ذات قابلية عالية لجمع الأيونات من مناطق التربة المختلفة وتجمع الأيونات في الجذر يساعد علي امتصاص الماء النشط و يزيد من فرق الأسموزية بين الجذر ومحلول التربة كما أن الجذور تختلف في مقاومتها للظروف السائدة كما تختلف جذور النباتات من حيث تأثرها بسرعة التهوية و درجات الحرارة غير الملائمة فجذور الصفصاف يمكنها القيام بفعاليتها المختلفة و هي مغمورة بالماء .
4 - صفات المجموع الخضري:
كل صفات المجموع الخضري التي تؤدي لزيادة النتح تؤدي الي زيادة سرعة امتصاص الماء حيث أن العمليتين مترابطتين تماما و عموما تزداد سرعة امتصاص الماء كلما زادت نسبة المساحة السطحية للجزء الخضري الي المساحة السطحية للجذور لان المساحة الخضرية تمثل سطح الفقد و معظم الماء الداخل الي النبات يجد طريقه عبر الجذور.